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油桐的个体生长发育周期

发布时间:2023-11-18


从种子的萌发生长开始,经开花结果,最后到衰老死亡的过程,称为个体生长发育周期,亦称生命周期或年龄时期。研究这一过程的规律性,把握过程中不同发育阶段的生命活动本质,运用现代科学技术,去加速或者延缓各发育阶段的进程,以期达到早实、丰产、长寿的目的,具有重要意义。实生繁殖条件下的油桐个体生长发育周期,可以明显地划分成幼年、成年及衰老3个阶段。但是营养繁殖的油桐,通常从结果树上采集枝条或芽,经嫁接扦插或组培成苗,其发育年龄已超越幼年阶段,性成熟过程已完成,因此从阶段发育上看仅有成年及衰老2个阶段。

 

()幼年阶段

油桐的幼年阶段指从种子萌发起,至开花结果之前的生长发育时期。油桐在这个阶段中要经过性成熟的积累过程,获得形成性器官的生理潜能,完成向性成熟的成年阶段过渡,作必要准备。

1.种子萌发期

刚成熟的油桐种子,因内含脱落酸等抑制物质,即使处于适宜的萌发环境条件下,种子也不能发芽。在自然条件下,油桐种子的后熟和休眠期约需120 天左右在浙江富阳冬季至早春播种,到5月上、中旬陆续发芽;发芽持续日数 2030天,留土日数冬播为100~120天,春播30-90 天。

种子播种之后,发芽的主要外部条件是土壤的温度、含水量及一定的氧气。油桐最适发芽温度为 20~30C17C以下及 35C以上不利发芽。从土壤中吸收水分,使种子的含水景达到50%时即可发芽。水分是种子萌发的首要条件,只有吸收足够的水分,才能发生吸胀作用,使种皮破裂,酶才能由结合状态成为溶解状态,并起催化作用;细胞内部各种物质才能由凝胶状态变为溶胶状态;有机物质、氧气和二氧化碳,必须溶于水,才能运转到胚,进行气体交换。温度不仅影响种子吸收水分的速度,而且影响酶的活性和生理活动强度。种子充分吸水后如遇长期低温,酶的活性弱,催化作用差,种子无法正常萌发而霉烂;温度太高,呼吸作用强,养分消耗多,酶的活性也弱,种子萌发亦差,弱苗比例大。种子萌发是一个活跃的生长过程,物质转化和输送旺盛,呼吸作用强烈,要求充分的氧。尤其桐子乃含油量高的种子,脂肪酸含氧仅 11% ~ 12% (碳水化合物约为 50%),酸的呼吸系数只有0.37,故萌发过程需要更多的氧气。呼吸系数较低,放热效能较高,是含油率高的油桐种子萌发的特点。土壤透气性差,播种太深,苗床积水,表土板结,皆可使种子得不到充分的氧气供应,而妨碍正常萌发。油桐种子萌发过程大致可分为膨裂期、弓苗期及直苗期 3 个时期。

(1)膨裂期 种子充分吸水后,开始萌动,呈休眠状态的胚激发分生活动,体积不断增大,种皮破裂,胚根伸出珠孔。充分吸水的种子,在适宜的温度等外界条件下,一系列生理生化活动逐步加速,抑制物质被细胞激动素、生长素类抵消,胚从休眠状态中活化;贮存于胚乳中的脂肪等有机养分在酶的作用下,水解转化成可给态糖,溶解于水并进入胚,使胚的分生活动加速,扩大了细胞体积:吸胀及胚体积扩大的结果,种皮软化,处于珠孔附近的种皮首先膨胀破裂;分生活动活跃的胚根,率先伸出珠孔,俗称露白。

(2) 弓苗期 弓苗期指胚根快速向下生长,下胚轴膨大伸长,并向上弯曲顶土而出的过程。种皮进一步扩大胀裂,自珠孔伸出的胚根迅速向下伸长,形成主根,经 2~3 天后,从主根基部周围分生 4个小突起,发育成 4条一级侧根:与此同时,下胚轴也迅速生长伸长基部粗状,上端较细且常带淡红色;随胚轴的快速生长引伸,联系胚轴与子叶的 2 条销状子叶柄也相应延伸,维持子叶从胚乳中吸收的可溶性养分继续输向胚轴,供胚轴生长以及形成根系和茎叶系营养的需要;子叶柄的一端固着在胚轴的子叶节上,在异养阶段,硕大胚乳夹住子叶,因子叶柄牵引,使下胚轴的中上段弯曲成弯钩,强化破土机能,弓弹顶土而出;胚芽的生长点分化叶原基并形成真叶。弓苗的形成是油桐种子萌发过程的生物学特性,即使在实验室条件下亦有弓苗阶段,这与硕大胚乳有关。在林地直播的自然条件下,弓苗期持续日数,因播种深度、土壤疏密度及地温高低而异,一般弓苗期历经 10 ~25 天。高温于早、表土板结不利出土,苗床覆盖可改善出土条件。

(3) 直苗期 直苗期指弓苗借助弯钩向上顶拱出土,子叶柄脱落,弯钩伸直后,实现具有自养能力的直立幼苗的过程。在弓苗出土的过程中,随弯钩的向上伸长,牵引上胚轴自胚乳中退出;子叶柄也相应生长伸长,并包在上胚轴顶端生长锥及幼嫩真叶的外面,保护弓苗出土;弓苗后期,胚乳中的养分渐趋耗尽,在弓苗出土后,经7天左右子叶节产生离层,子叶柄从子叶节上脱落;1~3 天内弯钩伸直,遂成直苗。直苗的第一对真叶由皱褶逐渐展平叶色浅淡逐渐转绿,此时苗高约10- 15cm,主根长约8~ 12cm,有一级、二级侧根,根幅15~20cm。直苗的形成,标志着生命从种子形态向独立营生的幼苗形态转折,由依靠胚乳营养的异养阶段完成向自养阶段的过渡。在林地播种的桐子萌发过程中,弓苗拱弹出土时种皮、胚乳及子叶多滞留土中,仅有子叶柄随之出土。倘土质疏松、播种较浅且表土不甚板结,弓苗出土时,子叶柄常连将胚乳、子叶,甚至种皮一并牵拉出土,待数日后脱落。

 

2幼年期

萌发期是完成从生命的种子形态向生命的植株形态的过渡,而幼年期的生长发育,则是导致向性成熟的积累过程。幼年期是在结束了胚性生活之后,凭借已经建立起来的同化系统,进入独立生活过程。幼年期以营养生长为主,逐步形成树体的主体结构。在良好的立地条件下,通常发育成树高 2.03.0m2.5~3.5cm 下高7~1.1m具第1~2轮骨于枝,轮间距0.8~1.0m2.83.2m 的地上部基础体。尽管幼期是营养生长为主要特征的,但性发育过程也在逐步积累中发生。当幼年期的营养生长达到一定水平和出现某一生理状态时,即发生质的变化,使植株获得形成花芽的潜能,完成向性成熟过。

油桐幼年期之长短,因种源、品种及生存环境条件的不同而异。实生播种在浙江富阳的立地条件下,通常福建、广西品种经 1~2;四川、陕西、河南、湖北、湖南、贵州、浙江、安徽品种 2~3;对年1年,单生果类品种 34年,生果品种2~3;5~6年。环境条件的改变能影响幼年期进程。将北方品种引种福建后,其中的多数品种比在原产地缩短 1;相反,将南方品种引种北缘分布区,其中的多数品种则比原产地延长1年。缩短幼年期的途径,主要是通过提高造林质量和管理水平,合理供给养分,促进旺盛的营养生长,以期尽快形成庞大根系和基础树形,为结实创造条件。

()成年阶段

成阶段的重要标志是性发育的成熟,具备正常开花结果能力,所以又称结果阶段。由于结果阶段的持续时间最长,过程中表现有明显的生命活动差异,故栽培学上又习惯将该阶段分为结果初期 (初果期)结果盛期 (盛果期)和结果后期。

1结果期(初果期) 结果初期是从第一结果至有一定经济产量时止。该期离心生长快,地上部及地下部营养面积继续扩大,营养生长与生殖生长比较平衡,成果率高,果实丛生量大,常出现多头结实,结果枝比例最大,结实量逐年上升,没有大小年结果现象。油桐结果初期的持续时问为 2~3 年。对设于福建侯、浙江富阳、贵州贵阳、河南西峡的全国油桐基因库进行观察,不同品种在上述不同地区,进人第一次开花结果 (始果)时间是不一样的。

同一品种在不同产区所表现的始果期不尽相同,在南方较早,在北方则较迟。嫁接苗造林将提早始果年龄,这与接穗发育程度有关。皱桐嫁接苗多提前 2~3 ;光桐多提前1年间有2年,少数早实品种嫁接于 1 年生木上,当年秋季有部分植株开花结果。

2结果盛期(盛果期) 直播条件下光桐结果2-3年后,皱桐结果3~4年后陆续进入盛果期,结实量稳步上升,逐渐达到高峰。结果盛期地上部及地下部生长达到最大营养面积,同化能力旺盛,营养生长与生殖生长协调,是产量最高的经济时期。随产量的逐步提高,营养消耗也逐渐增加,离心生长渐趋稳定,后期开始向心更新。结果盛期持续时间的长短,主要决定于种性、立地条件、生态环境及管理水平。皱桐>光桐;光中心产区>北缘产区>南缘产区;大米桐及座桐>小米桐>对年;农间种及零星种植>纯林>混交林实生播种>嫁接苗造林。在正常经营管理水平下,多数品种的盛果期为 10-20 年,皱桐20-30年。

3.结果后期 油桐结果后期产量明显下降,地上部及地下部向心更新加强,茎叶系及根系显现衰弱,生长量下降,同化能力渐差,物质积累渐少,不足以维持大量的开花结果。其综合标志是,结果后期的产果量仅及结果盛期平均产果量的 30% ~ 40%。油桐结果后期--般维持 3~5年后转人衰老阶段。延长结果年限,特别是延长盛果期经济年限,是油桐营林技术的主要目标。目前,在生产中为延长油桐经济年限,采取结果初期以重施肥为主要措施,促进树体迅速生长,最大限度地扩展营养面积;结果盛期则注重矿质营养的合理搭配和水分的充分供应,调节营养生长与生殖生长平衡;结果后期则应采取深翻改土、增施氮肥适当重剪等措施,更新根系,控制枝条数量,增加有效枝比例。

 

()衰老阶段

油桐衰老是由于根系及基叶系的同化能力下降,营养物质的积累不足以维持植株正常生长发育的需要,生理平衡遭到破坏,生命活动日趋衰弱等内在原因造成的。这个时期体内细胞激动素、生长素及赤霉素含量水平下降,物质合成率低,代谢机能弱,生长速率放慢。与此同时,脱落酸及乙烯利含量增高,抑制生长,促进衰老。油桐衰老阶段的外部表现是根系及主枝的逐渐衰亡,直至植株枯死。油桐是速生树种,一且进人衰老阶段,恢复能力相对较差,更新复壮比较困难,采取一般农艺措施,不易获得期望的效果虽然生产上亦曾试验衰老树更新方法,但往往收效甚微。

油桐从种子萌发成苗至衰老死亡,完成了一个世代的个体生长发育周期。其周期经历时间之长短,因种性、生态条件及经营管理水平不同而异。油桐是速生树种,具有很强的栽培特性,外部生活条件差异能使个体生长发育历程出现成倍乃至数倍的时间差异。在一般条件下,多数光桐品种的寿命20~30 年,其中对年类群 8~ 10 年,大米及座类型 25 35;实生皱桐35~50年,皱桐无性系品种 20~30年。在优良生长条件下,四川、贵州、湖南相邻地区的光桐中心产区,常有 60 80 年生乃至百年长寿大树。皱桐在浙江、江西也常出现 70~ 80 年生至百年长寿大树。在全国油桐适生区范围内,北方油桐比南方油桐长寿西部油桐较东部油桐长寿:高海拔地段的油桐比低海拔地段的油桐长寿。

 


湖南武冈油桐科技小院

培养单位:中南林业科技大学

联合培养单位:武冈市乐生种养专业合作社

所属地区:湖南省邵阳市
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油桐的个体生长发育周期

发布时间:2023-11-18


从种子的萌发生长开始,经开花结果,最后到衰老死亡的过程,称为个体生长发育周期,亦称生命周期或年龄时期。研究这一过程的规律性,把握过程中不同发育阶段的生命活动本质,运用现代科学技术,去加速或者延缓各发育阶段的进程,以期达到早实、丰产、长寿的目的,具有重要意义。实生繁殖条件下的油桐个体生长发育周期,可以明显地划分成幼年、成年及衰老3个阶段。但是营养繁殖的油桐,通常从结果树上采集枝条或芽,经嫁接扦插或组培成苗,其发育年龄已超越幼年阶段,性成熟过程已完成,因此从阶段发育上看仅有成年及衰老2个阶段。

 

()幼年阶段

油桐的幼年阶段指从种子萌发起,至开花结果之前的生长发育时期。油桐在这个阶段中要经过性成熟的积累过程,获得形成性器官的生理潜能,完成向性成熟的成年阶段过渡,作必要准备。

1.种子萌发期

刚成熟的油桐种子,因内含脱落酸等抑制物质,即使处于适宜的萌发环境条件下,种子也不能发芽。在自然条件下,油桐种子的后熟和休眠期约需120 天左右在浙江富阳冬季至早春播种,到5月上、中旬陆续发芽;发芽持续日数 2030天,留土日数冬播为100~120天,春播30-90 天。

种子播种之后,发芽的主要外部条件是土壤的温度、含水量及一定的氧气。油桐最适发芽温度为 20~30C17C以下及 35C以上不利发芽。从土壤中吸收水分,使种子的含水景达到50%时即可发芽。水分是种子萌发的首要条件,只有吸收足够的水分,才能发生吸胀作用,使种皮破裂,酶才能由结合状态成为溶解状态,并起催化作用;细胞内部各种物质才能由凝胶状态变为溶胶状态;有机物质、氧气和二氧化碳,必须溶于水,才能运转到胚,进行气体交换。温度不仅影响种子吸收水分的速度,而且影响酶的活性和生理活动强度。种子充分吸水后如遇长期低温,酶的活性弱,催化作用差,种子无法正常萌发而霉烂;温度太高,呼吸作用强,养分消耗多,酶的活性也弱,种子萌发亦差,弱苗比例大。种子萌发是一个活跃的生长过程,物质转化和输送旺盛,呼吸作用强烈,要求充分的氧。尤其桐子乃含油量高的种子,脂肪酸含氧仅 11% ~ 12% (碳水化合物约为 50%),酸的呼吸系数只有0.37,故萌发过程需要更多的氧气。呼吸系数较低,放热效能较高,是含油率高的油桐种子萌发的特点。土壤透气性差,播种太深,苗床积水,表土板结,皆可使种子得不到充分的氧气供应,而妨碍正常萌发。油桐种子萌发过程大致可分为膨裂期、弓苗期及直苗期 3 个时期。

(1)膨裂期 种子充分吸水后,开始萌动,呈休眠状态的胚激发分生活动,体积不断增大,种皮破裂,胚根伸出珠孔。充分吸水的种子,在适宜的温度等外界条件下,一系列生理生化活动逐步加速,抑制物质被细胞激动素、生长素类抵消,胚从休眠状态中活化;贮存于胚乳中的脂肪等有机养分在酶的作用下,水解转化成可给态糖,溶解于水并进入胚,使胚的分生活动加速,扩大了细胞体积:吸胀及胚体积扩大的结果,种皮软化,处于珠孔附近的种皮首先膨胀破裂;分生活动活跃的胚根,率先伸出珠孔,俗称露白。

(2) 弓苗期 弓苗期指胚根快速向下生长,下胚轴膨大伸长,并向上弯曲顶土而出的过程。种皮进一步扩大胀裂,自珠孔伸出的胚根迅速向下伸长,形成主根,经 2~3 天后,从主根基部周围分生 4个小突起,发育成 4条一级侧根:与此同时,下胚轴也迅速生长伸长基部粗状,上端较细且常带淡红色;随胚轴的快速生长引伸,联系胚轴与子叶的 2 条销状子叶柄也相应延伸,维持子叶从胚乳中吸收的可溶性养分继续输向胚轴,供胚轴生长以及形成根系和茎叶系营养的需要;子叶柄的一端固着在胚轴的子叶节上,在异养阶段,硕大胚乳夹住子叶,因子叶柄牵引,使下胚轴的中上段弯曲成弯钩,强化破土机能,弓弹顶土而出;胚芽的生长点分化叶原基并形成真叶。弓苗的形成是油桐种子萌发过程的生物学特性,即使在实验室条件下亦有弓苗阶段,这与硕大胚乳有关。在林地直播的自然条件下,弓苗期持续日数,因播种深度、土壤疏密度及地温高低而异,一般弓苗期历经 10 ~25 天。高温于早、表土板结不利出土,苗床覆盖可改善出土条件。

(3) 直苗期 直苗期指弓苗借助弯钩向上顶拱出土,子叶柄脱落,弯钩伸直后,实现具有自养能力的直立幼苗的过程。在弓苗出土的过程中,随弯钩的向上伸长,牵引上胚轴自胚乳中退出;子叶柄也相应生长伸长,并包在上胚轴顶端生长锥及幼嫩真叶的外面,保护弓苗出土;弓苗后期,胚乳中的养分渐趋耗尽,在弓苗出土后,经7天左右子叶节产生离层,子叶柄从子叶节上脱落;1~3 天内弯钩伸直,遂成直苗。直苗的第一对真叶由皱褶逐渐展平叶色浅淡逐渐转绿,此时苗高约10- 15cm,主根长约8~ 12cm,有一级、二级侧根,根幅15~20cm。直苗的形成,标志着生命从种子形态向独立营生的幼苗形态转折,由依靠胚乳营养的异养阶段完成向自养阶段的过渡。在林地播种的桐子萌发过程中,弓苗拱弹出土时种皮、胚乳及子叶多滞留土中,仅有子叶柄随之出土。倘土质疏松、播种较浅且表土不甚板结,弓苗出土时,子叶柄常连将胚乳、子叶,甚至种皮一并牵拉出土,待数日后脱落。

 

2幼年期

萌发期是完成从生命的种子形态向生命的植株形态的过渡,而幼年期的生长发育,则是导致向性成熟的积累过程。幼年期是在结束了胚性生活之后,凭借已经建立起来的同化系统,进入独立生活过程。幼年期以营养生长为主,逐步形成树体的主体结构。在良好的立地条件下,通常发育成树高 2.03.0m2.5~3.5cm 下高7~1.1m具第1~2轮骨于枝,轮间距0.8~1.0m2.83.2m 的地上部基础体。尽管幼期是营养生长为主要特征的,但性发育过程也在逐步积累中发生。当幼年期的营养生长达到一定水平和出现某一生理状态时,即发生质的变化,使植株获得形成花芽的潜能,完成向性成熟过。

油桐幼年期之长短,因种源、品种及生存环境条件的不同而异。实生播种在浙江富阳的立地条件下,通常福建、广西品种经 1~2;四川、陕西、河南、湖北、湖南、贵州、浙江、安徽品种 2~3;对年1年,单生果类品种 34年,生果品种2~3;5~6年。环境条件的改变能影响幼年期进程。将北方品种引种福建后,其中的多数品种比在原产地缩短 1;相反,将南方品种引种北缘分布区,其中的多数品种则比原产地延长1年。缩短幼年期的途径,主要是通过提高造林质量和管理水平,合理供给养分,促进旺盛的营养生长,以期尽快形成庞大根系和基础树形,为结实创造条件。

()成年阶段

成阶段的重要标志是性发育的成熟,具备正常开花结果能力,所以又称结果阶段。由于结果阶段的持续时间最长,过程中表现有明显的生命活动差异,故栽培学上又习惯将该阶段分为结果初期 (初果期)结果盛期 (盛果期)和结果后期。

1结果期(初果期) 结果初期是从第一结果至有一定经济产量时止。该期离心生长快,地上部及地下部营养面积继续扩大,营养生长与生殖生长比较平衡,成果率高,果实丛生量大,常出现多头结实,结果枝比例最大,结实量逐年上升,没有大小年结果现象。油桐结果初期的持续时问为 2~3 年。对设于福建侯、浙江富阳、贵州贵阳、河南西峡的全国油桐基因库进行观察,不同品种在上述不同地区,进人第一次开花结果 (始果)时间是不一样的。

同一品种在不同产区所表现的始果期不尽相同,在南方较早,在北方则较迟。嫁接苗造林将提早始果年龄,这与接穗发育程度有关。皱桐嫁接苗多提前 2~3 ;光桐多提前1年间有2年,少数早实品种嫁接于 1 年生木上,当年秋季有部分植株开花结果。

2结果盛期(盛果期) 直播条件下光桐结果2-3年后,皱桐结果3~4年后陆续进入盛果期,结实量稳步上升,逐渐达到高峰。结果盛期地上部及地下部生长达到最大营养面积,同化能力旺盛,营养生长与生殖生长协调,是产量最高的经济时期。随产量的逐步提高,营养消耗也逐渐增加,离心生长渐趋稳定,后期开始向心更新。结果盛期持续时间的长短,主要决定于种性、立地条件、生态环境及管理水平。皱桐>光桐;光中心产区>北缘产区>南缘产区;大米桐及座桐>小米桐>对年;农间种及零星种植>纯林>混交林实生播种>嫁接苗造林。在正常经营管理水平下,多数品种的盛果期为 10-20 年,皱桐20-30年。

3.结果后期 油桐结果后期产量明显下降,地上部及地下部向心更新加强,茎叶系及根系显现衰弱,生长量下降,同化能力渐差,物质积累渐少,不足以维持大量的开花结果。其综合标志是,结果后期的产果量仅及结果盛期平均产果量的 30% ~ 40%。油桐结果后期--般维持 3~5年后转人衰老阶段。延长结果年限,特别是延长盛果期经济年限,是油桐营林技术的主要目标。目前,在生产中为延长油桐经济年限,采取结果初期以重施肥为主要措施,促进树体迅速生长,最大限度地扩展营养面积;结果盛期则注重矿质营养的合理搭配和水分的充分供应,调节营养生长与生殖生长平衡;结果后期则应采取深翻改土、增施氮肥适当重剪等措施,更新根系,控制枝条数量,增加有效枝比例。

 

()衰老阶段

油桐衰老是由于根系及基叶系的同化能力下降,营养物质的积累不足以维持植株正常生长发育的需要,生理平衡遭到破坏,生命活动日趋衰弱等内在原因造成的。这个时期体内细胞激动素、生长素及赤霉素含量水平下降,物质合成率低,代谢机能弱,生长速率放慢。与此同时,脱落酸及乙烯利含量增高,抑制生长,促进衰老。油桐衰老阶段的外部表现是根系及主枝的逐渐衰亡,直至植株枯死。油桐是速生树种,一且进人衰老阶段,恢复能力相对较差,更新复壮比较困难,采取一般农艺措施,不易获得期望的效果虽然生产上亦曾试验衰老树更新方法,但往往收效甚微。

油桐从种子萌发成苗至衰老死亡,完成了一个世代的个体生长发育周期。其周期经历时间之长短,因种性、生态条件及经营管理水平不同而异。油桐是速生树种,具有很强的栽培特性,外部生活条件差异能使个体生长发育历程出现成倍乃至数倍的时间差异。在一般条件下,多数光桐品种的寿命20~30 年,其中对年类群 8~ 10 年,大米及座类型 25 35;实生皱桐35~50年,皱桐无性系品种 20~30年。在优良生长条件下,四川、贵州、湖南相邻地区的光桐中心产区,常有 60 80 年生乃至百年长寿大树。皱桐在浙江、江西也常出现 70~ 80 年生至百年长寿大树。在全国油桐适生区范围内,北方油桐比南方油桐长寿西部油桐较东部油桐长寿:高海拔地段的油桐比低海拔地段的油桐长寿。

 


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