固原黄牛是分布于宁夏回族自治区六盘山周边地区的一种地方黄牛种群，主要分布于中卫市海原 县、固原市原州区、西吉县、彭阳县、隆德县、泾源县，亦称为“六盘山黄牛”。固原黄牛肉具备蛋白质 含量高、谷氨酸含量丰富、胆固醇含量低、肉质细嫩多汁等特点[1]。近年来，国内外肉牛品种冻精的推 广导致本地黄牛无序杂交、纯种固原黄牛数量急剧下降，进而降低了其肉品质和品牌效益。因此，亟待 分析现存固原黄牛的遗传背景，挖掘固原黄牛生长发育、肉用性能的群体规律，为固原黄牛良种繁育和 遗传改良提供一定的参考数据。 据《固原县志》、《固原地区志》和《固原百科》等记载，固原地区黄牛群体与周边蒙古牛和秦川 牛群体相互影响，经过长期选育形成了体型外貌一致的独特类群。上世纪 90 年代，邱怀、常洪等[2-6] 通过研究固原黄牛群体遗传变异，认为固原黄牛为中国黄牛北方型和中原型之间的过渡类型，是宁夏特 有地方黄牛类群。谷朝勇[7]通过相对贴近系数（relative approach coefficient，RAC）判定固原黄牛与中 亚东南家牛群体相对群体集团亲缘关系，发现固原黄牛与蒙古利亚牛系之间基因交流更为频繁。刘丽等 [8]基于线粒体 DNA 对中国部分地方黄牛群体进行了系统发育研究，发现固原地方黄牛群体经过长期的 自然选择和人工选择，已经形成了独特的遗传结构。综上所述，借鉴生态、地理、历史、考古等多方面 的研究资料，结合现代遗传学标记技术可知：固原黄牛是分布于宁夏回族自治区六盘山周边地区的一种 固有地方黄牛种群，主要含有本地黄牛、秦川牛和蒙古牛血液。但现存固原黄牛群体的遗传背景、体型 外貌特征、体重、体尺、背膘厚和眼肌面积等表型数据仍缺乏系统全面研究

本研究通过历史文献和调查研究分析固原黄牛的演变历史，发现固原黄牛是历史上通过长期自然选 择形成的地方黄牛类群和当地肉牛重要种质资源，但其未被《中国畜禽遗传资源志·牛志（2011 年版）》 和《国家畜禽遗传资源品种名录（2021 年版）》收录。依据《第三次全国畜禽遗传资源普查实施方案 (2021—2023 年)》重点任务，分析现存固原黄牛的遗传背景对中国黄牛遗传资源的保护、开发和利用非 常重要。 动物遗传资源鉴定的研究方法有细胞学、形态学、生化和 DNA 分子标记四种[24-26]。最初动物遗传 资源鉴定的 DNA 分子标记方法主要是应用限制性片段长度多态性(restriction fragment length polymorphism，RFLP)和短串联重复序列(short tandem repeat，STR)两种遗传标记[27]。全基因组 SNP 芯 片具有标记密度高、均匀覆盖全基因组、测定准确率高、易实现标准化和自动化检测等诸多优势，为畜 禽遗传资源的鉴定提供了可靠的技术保障。Xu 等 [28]通过牛 HD SNPs 芯片对代表中国北部、西北、西南 和南部的 8 个黄牛品种进行研究，发现南方黄牛与北方黄牛显著分离，8 个品种之间有清晰的遗传距离。 本研究使用 GGP Bovine 100K 基因芯片检测固原黄牛的全基因组，同时收集 12 个品种的全基因组基因 芯片数据，进行个体 SNP 分型，通过多维标度分析和构建邻接法系统发育树，发现固原黄牛与地理位 11 置相对较近的秦川牛和晋南牛的遗传关系较近，但均存在遗传距离，是相对独立的资源群体。该结果为 后期固原黄牛新遗传资源鉴定及肉用性能研究提供理论支撑。 形态学标记是一种简单直观，易于观察记录的物种分类方法，主要是通过种群的体型外貌、生理性 状、对环境的适应性等遗传特征进行研究分类[29, 30]。本研究在现代基因组的群体遗传学方法基础上， 通过形态学标记进一步分析固原黄牛遗传背景。由于遗传物质不同及其所处自然环境不同，中国黄牛的 毛色表现出丰富的多样性。毛色遗传学研究表明，毛色是多基因的共效应，导致同一品种具有相同毛色 或差异毛色[31]。中国黄牛的全基因组重测序结果显示，齿状蛋白 1（jagged 1，JAG1）、BarH 样同源框 2（barH-like homeobox，BARX2）、KIT 原癌基因受体酪氨酸激酶（KIT proto-oncogene receptor tyrosine kinase，KIT）和血小板衍生生长因子受体 α（platelet-derived growth factor receptor alpha，PDGFRA）基 因与毛色黄色有关，催乳素受体（prolactin receptor，PRLR）、桥粒胶蛋白 3（desmocollin，3DSC3） 和 KIT 配体（KIT ligand，KITLG）基因与毛色红色有关，促分裂原活化蛋白激酶激酶 1（mitogen-activated protein kinase kinase 1，MAP2K1）基因与毛色黑色有关[32]。晋南牛和秦川牛毛色以红色为主，蒙古牛 毛色为黄、黑棕及各色毛相间的杂色。本研究通过统计纯种固原黄牛群体毛色，发现其毛色以黄色、黄 褐色和红色为主，少数为黧色。早期中国黄牛毛色遗传标记研究中，张文举和吕永锋也发现固原黄牛和 蒙古牛群体黧色毛色个体比例占到 13%~25%，而其它黄牛群体中没有或比例极低[33]。形态学标记表明 固原黄牛含有周边蒙古牛和秦川牛血液，这与历史文献和调查研究等记载描述相一致。 现代分子育种仍离不开表型数据的测定，了解不同牛群体体尺指数、肉用指数、背膘厚和眼肌面积 有助于制定准确的育种目标[21]。Meng 等 [34]比较中国土牛黄牛文山牛与国外专门化肉牛品种西门塔尔牛 的体尺、体重的差异，发现青年文山牛公牛体重为（160.3±32.2）kg，成年文山牛公牛体重为（312.7±50.1） kg，体重提升了 95.07%；青年西门塔尔牛公牛体重（312.2±38.3）kg 和成年西门塔尔牛公牛体重 （526.2±38.6）kg，体重提升 68.55%。本研究发现固原黄牛公牛体重为（361.33±53.53）kg，与文山牛 公牛体重相近，用红安格斯牛杂交改良后，固原黄牛杂交牛公牛体重为（569.44±88.77）kg，达到国外 专门化肉牛品种体重。根据张英汉提出的牛肉用指数与肉用型牛和役用型牛的关系[22]，国外专门化肉 牛品种安格斯牛、海福特牛、利木赞牛和夏洛莱牛的公牛、母牛的肉用指数平均分别为为 7.43 和 5.40， 国内五大良种黄牛品种晋南牛、秦川牛、鲁西牛、南阳牛和延边牛的公牛、母牛的肉用指数平均分别为 3.650 和 3.113。本研究发现固原黄牛公母牛的肉用指数平均为 2.87、2.65，远低于国外专门化肉牛品种 和国内五大良种黄牛品种，表明固原黄牛适应了当地的地理环境和经济条件，逐渐转变为役用型牛，后 续需要进一步加强选育，提高固原黄牛的肉用性能。固原黄牛公牛背膘厚高于蒙古牛公牛背膘厚，固原 黄牛公牛眼肌面积介于秦川牛公牛和蒙古牛公牛眼肌面积之间，表明固原黄牛具有较好的肉用性能育种 潜力。

固原黄牛是分布于宁夏回族自治区六盘山周边地区的一种地方黄牛种群，主要分布于中卫市海原 县、固原市原州区、西吉县、彭阳县、隆德县、泾源县，亦称为“六盘山黄牛”。固原黄牛肉具备蛋白质 含量高、谷氨酸含量丰富、胆固醇含量低、肉质细嫩多汁等特点[1]。近年来，国内外肉牛品种冻精的推 广导致本地黄牛无序杂交、纯种固原黄牛数量急剧下降，进而降低了其肉品质和品牌效益。因此，亟待 分析现存固原黄牛的遗传背景，挖掘固原黄牛生长发育、肉用性能的群体规律，为固原黄牛良种繁育和 遗传改良提供一定的参考数据。 据《固原县志》、《固原地区志》和《固原百科》等记载，固原地区黄牛群体与周边蒙古牛和秦川 牛群体相互影响，经过长期选育形成了体型外貌一致的独特类群。上世纪 90 年代，邱怀、常洪等[2-6] 通过研究固原黄牛群体遗传变异，认为固原黄牛为中国黄牛北方型和中原型之间的过渡类型，是宁夏特 有地方黄牛类群。谷朝勇[7]通过相对贴近系数（relative approach coefficient，RAC）判定固原黄牛与中 亚东南家牛群体相对群体集团亲缘关系，发现固原黄牛与蒙古利亚牛系之间基因交流更为频繁。刘丽等 [8]基于线粒体 DNA 对中国部分地方黄牛群体进行了系统发育研究，发现固原地方黄牛群体经过长期的 自然选择和人工选择，已经形成了独特的遗传结构。综上所述，借鉴生态、地理、历史、考古等多方面 的研究资料，结合现代遗传学标记技术可知：固原黄牛是分布于宁夏回族自治区六盘山周边地区的一种 固有地方黄牛种群，主要含有本地黄牛、秦川牛和蒙古牛血液。但现存固原黄牛群体的遗传背景、体型 外貌特征、体重、体尺、背膘厚和眼肌面积等表型数据仍缺乏系统全面研究

本研究通过历史文献和调查研究分析固原黄牛的演变历史，发现固原黄牛是历史上通过长期自然选 择形成的地方黄牛类群和当地肉牛重要种质资源，但其未被《中国畜禽遗传资源志·牛志（2011 年版）》 和《国家畜禽遗传资源品种名录（2021 年版）》收录。依据《第三次全国畜禽遗传资源普查实施方案 (2021—2023 年)》重点任务，分析现存固原黄牛的遗传背景对中国黄牛遗传资源的保护、开发和利用非 常重要。 动物遗传资源鉴定的研究方法有细胞学、形态学、生化和 DNA 分子标记四种[24-26]。最初动物遗传 资源鉴定的 DNA 分子标记方法主要是应用限制性片段长度多态性(restriction fragment length polymorphism，RFLP)和短串联重复序列(short tandem repeat，STR)两种遗传标记[27]。全基因组 SNP 芯 片具有标记密度高、均匀覆盖全基因组、测定准确率高、易实现标准化和自动化检测等诸多优势，为畜 禽遗传资源的鉴定提供了可靠的技术保障。Xu 等 [28]通过牛 HD SNPs 芯片对代表中国北部、西北、西南 和南部的 8 个黄牛品种进行研究，发现南方黄牛与北方黄牛显著分离，8 个品种之间有清晰的遗传距离。 本研究使用 GGP Bovine 100K 基因芯片检测固原黄牛的全基因组，同时收集 12 个品种的全基因组基因 芯片数据，进行个体 SNP 分型，通过多维标度分析和构建邻接法系统发育树，发现固原黄牛与地理位 11 置相对较近的秦川牛和晋南牛的遗传关系较近，但均存在遗传距离，是相对独立的资源群体。该结果为 后期固原黄牛新遗传资源鉴定及肉用性能研究提供理论支撑。 形态学标记是一种简单直观，易于观察记录的物种分类方法，主要是通过种群的体型外貌、生理性 状、对环境的适应性等遗传特征进行研究分类[29, 30]。本研究在现代基因组的群体遗传学方法基础上， 通过形态学标记进一步分析固原黄牛遗传背景。由于遗传物质不同及其所处自然环境不同，中国黄牛的 毛色表现出丰富的多样性。毛色遗传学研究表明，毛色是多基因的共效应，导致同一品种具有相同毛色 或差异毛色[31]。中国黄牛的全基因组重测序结果显示，齿状蛋白 1（jagged 1，JAG1）、BarH 样同源框 2（barH-like homeobox，BARX2）、KIT 原癌基因受体酪氨酸激酶（KIT proto-oncogene receptor tyrosine kinase，KIT）和血小板衍生生长因子受体 α（platelet-derived growth factor receptor alpha，PDGFRA）基 因与毛色黄色有关，催乳素受体（prolactin receptor，PRLR）、桥粒胶蛋白 3（desmocollin，3DSC3） 和 KIT 配体（KIT ligand，KITLG）基因与毛色红色有关，促分裂原活化蛋白激酶激酶 1（mitogen-activated protein kinase kinase 1，MAP2K1）基因与毛色黑色有关[32]。晋南牛和秦川牛毛色以红色为主，蒙古牛 毛色为黄、黑棕及各色毛相间的杂色。本研究通过统计纯种固原黄牛群体毛色，发现其毛色以黄色、黄 褐色和红色为主，少数为黧色。早期中国黄牛毛色遗传标记研究中，张文举和吕永锋也发现固原黄牛和 蒙古牛群体黧色毛色个体比例占到 13%~25%，而其它黄牛群体中没有或比例极低[33]。形态学标记表明 固原黄牛含有周边蒙古牛和秦川牛血液，这与历史文献和调查研究等记载描述相一致。 现代分子育种仍离不开表型数据的测定，了解不同牛群体体尺指数、肉用指数、背膘厚和眼肌面积 有助于制定准确的育种目标[21]。Meng 等 [34]比较中国土牛黄牛文山牛与国外专门化肉牛品种西门塔尔牛 的体尺、体重的差异，发现青年文山牛公牛体重为（160.3±32.2）kg，成年文山牛公牛体重为（312.7±50.1） kg，体重提升了 95.07%；青年西门塔尔牛公牛体重（312.2±38.3）kg 和成年西门塔尔牛公牛体重 （526.2±38.6）kg，体重提升 68.55%。本研究发现固原黄牛公牛体重为（361.33±53.53）kg，与文山牛 公牛体重相近，用红安格斯牛杂交改良后，固原黄牛杂交牛公牛体重为（569.44±88.77）kg，达到国外 专门化肉牛品种体重。根据张英汉提出的牛肉用指数与肉用型牛和役用型牛的关系[22]，国外专门化肉 牛品种安格斯牛、海福特牛、利木赞牛和夏洛莱牛的公牛、母牛的肉用指数平均分别为为 7.43 和 5.40， 国内五大良种黄牛品种晋南牛、秦川牛、鲁西牛、南阳牛和延边牛的公牛、母牛的肉用指数平均分别为 3.650 和 3.113。本研究发现固原黄牛公母牛的肉用指数平均为 2.87、2.65，远低于国外专门化肉牛品种 和国内五大良种黄牛品种，表明固原黄牛适应了当地的地理环境和经济条件，逐渐转变为役用型牛，后 续需要进一步加强选育，提高固原黄牛的肉用性能。固原黄牛公牛背膘厚高于蒙古牛公牛背膘厚，固原 黄牛公牛眼肌面积介于秦川牛公牛和蒙古牛公牛眼肌面积之间，表明固原黄牛具有较好的肉用性能育种 潜力。